Les cas qui débordent les lois de Mendel

Les lois de Mendel décrivent le cas le plus simple. La plupart des caractères réels y échappent — sans les contredire.

La dominance incomplète

Chez la belle-de-nuit, le croisement d'une fleur rouge et d'une blanche donne des fleurs roses : aucun allèle ne domine complètement.

   R//R  rouge        R//b  ROSE        b//b  blanc

   F2 :  1 rouge : 2 roses : 1 blanc        rapport 1:2:1
         (et non 3:1)

Le phénotype hétérozygote est intermédiaire. Contrairement à ce qu'on croyait au XIXᵉ siècle, il ne s'agit pas d'un « mélange » définitif des caractères : la F2 fait réapparaître le rouge et le blanc purs, ce qui prouve que les allèles ne se sont pas fondus.

La codominance : les groupes sanguins

Ici, les deux allèles s'expriment pleinement et simultanément.

   allèles :  A,  B  (codominants entre eux)  et  O (récessif)

   génotype        phénotype
   ------------    ---------
   A//A ou A//O    groupe A
   B//B ou B//O    groupe B
   A//B            groupe AB    <- les DEUX s'expriment
   O//O            groupe O

Ce système illustre aussi les allèles multiples : le gène existe en trois versions dans la population, même si chaque individu n'en porte que deux.

Une conséquence pratique : deux parents de groupes A et B peuvent avoir des enfants des quatre groupes, si tous deux sont hétérozygotes.

L'hérédité liée au sexe

Certains gènes sont portés par le chromosome X, dont les hommes n'ont qu'un exemplaire.

   femme :  X X        deux allèles -> un allèle récessif peut être MASQUÉ
   homme :  X Y        un seul      -> tout allèle porté par X S'EXPRIME

D'où une asymétrie frappante :

   daltonisme :  environ 8 % des hommes,  0,4 % des femmes
   hémophilie :  presque exclusivement masculine

Une femme hétérozygote est conductrice : elle ne présente pas la maladie mais la transmet à la moitié de ses fils. C'est ce mécanisme qui a propagé l'hémophilie dans les familles royales européennes à partir de la reine Victoria.

Les caractères polygéniques

La taille, la couleur de peau, le poids ne dépendent pas d'un gène mais de dizaines, chacun apportant une petite contribution. Le résultat n'est plus discret mais continu :

   caractère MENDÉLIEN         caractère POLYGÉNIQUE
   deux catégories nettes      une distribution en cloche

      ██        ██                     ▁▃▅▇█▇▅▃▁
    violet    blanc                  petit  moyen  grand

On retrouve ici la loi normale : une somme de nombreuses petites contributions indépendantes produit une courbe en cloche. S'y ajoute l'environnement — la nutrition explique une part importante de la taille adulte, indépendamment des gènes.

Ce que Mendel n'a pas vu, et pourquoi

dominance incomplète  ->  il n'a étudié que des caractères à dominance nette
codominance           ->  idem
gènes liés            ->  ses sept caractères étaient de fait indépendants
liaison au sexe       ->  le pois n'a pas de chromosomes sexuels
polygénie             ->  il a écarté les caractères continus, trop confus

Ces exceptions n'invalident rien : les lois de Mendel restent exactes dans leur domaine. Elles décrivent la transmission des allèles, qui suit toujours la méiose ; ce sont les relations entre allèles et phénotype qui sont plus riches qu'il ne le pensait.

En résumé

• Dominance incomplète : phénotype hétérozygote intermédiaire, rapport 1:2:1.
• Codominance : les deux allèles s'expriment (groupe sanguin AB).
• Allèles multiples : plus de deux versions dans la population (A, B, O).
• Liaison au sexe : un allèle récessif sur X s'exprime toujours chez l'homme (daltonisme, hémophilie).
• Caractères polygéniques : des dizaines de gènes → distribution continue, en cloche.
• Ces cas n'invalident pas Mendel : la transmission des allèles suit toujours ses lois.