Deux caractères à la fois : le dihybride

Un caractère à la fois, c'est peu. Mendel a poussé plus loin : deux caractères suivis simultanément, et une nouvelle proportion apparaît.

Le croisement dihybride

Mendel croise des pois différant par deux caractères : la forme (lisse L dominant / ridé l) et la couleur (jaune J dominant / vert j).

P    :  lisse jaune  (L//L , J//J)   ×   ridé vert  (l//l , j//j)
            |
            v
F1   :  100 % lisses jaunes          tous (L//l , J//j)
            |
            v
F2   :  quatre phénotypes, dans le rapport   9 : 3 : 3 : 1

Sur les 556 graines réellement comptées par Mendel :

   lisses jaunes   315        théorique  312,8      (9/16)
   lisses vertes   108        théorique  104,2      (3/16)
   ridées jaunes   101        théorique  104,2      (3/16)
   ridées vertes    32        théorique   34,8      (1/16)
                   ---
                   556

L'accord est frappant. Il est même si bon que le statisticien Ronald Fisher a soupçonné en 1936 que les données avaient été embellies — un débat toujours ouvert, qui n'a rien retiré à la validité des lois elles-mêmes.

La deuxième loi : l'indépendance

Loi d'indépendance. Les allèles de deux gènes différents se transmettent indépendamment les uns des autres.

Le rapport 9 : 3 : 3 : 1 en découle par simple multiplication des probabilités :

   forme  :  3/4 lisses,  1/4 ridées
   couleur:  3/4 jaunes,  1/4 vertes

   lisse ET jaune  :  3/4 × 3/4 = 9/16
   lisse ET verte  :  3/4 × 1/4 = 3/16
   ridée ET jaune  :  1/4 × 3/4 = 3/16
   ridée ET verte  :  1/4 × 1/4 = 1/16

C'est exactement le calcul de deux événements indépendants en probabilités. La génétique mendélienne n'est, sur ce plan, qu'un exercice de dénombrement.

L'exception : les gènes liés

La deuxième loi n'est vraie que si les deux gènes sont portés par des chromosomes différents — ou très éloignés sur un même chromosome.

gènes sur des chromosomes DIFFÉRENTS   ->  indépendance,  rapport 9:3:3:1
gènes PROCHES sur le MÊME chromosome   ->  ils voyagent ENSEMBLE
                                           -> le rapport 9:3:3:1 est faussé

Mendel a eu de la chance : les sept caractères qu'il a étudiés se répartissent sur les sept paires de chromosomes du pois, ou sont trop éloignés pour rester liés. Avec un autre choix, il n'aurait jamais dégagé sa deuxième loi.

Ce qui sépare deux gènes liés, c'est le crossing-over de la méiose. Plus deux gènes sont proches, plus rarement un échange les sépare — et cette fréquence, mesurable, donne leur distance sur le chromosome. C'est ainsi qu'ont été établies les premières cartes génétiques, dès 1913.

En résumé

• Un croisement dihybride suit deux caractères ; la F2 donne le rapport 9 : 3 : 3 : 1.
• Deuxième loi : les allèles de gènes différents se transmettent indépendamment.
• Le rapport s'obtient en multipliant les probabilités de chaque caractère.
• L'indépendance suppose des gènes sur des chromosomes différents.
• Des gènes liés (proches sur un même chromosome) faussent le rapport.
• La fréquence des crossing-over mesure la distance entre gènes : les cartes génétiques.